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Morfologia 29/06/2017

Morfologia Externa

Teresa Cristina Monte Gonçalves
Laboratório Interdisciplinar de Vigilância Entomológica em Diptera e Hemiptera, Instituto Oswaldo Cruz/Fiocruz
E-mail: tcmonte@ioc.fiocruz.br

 

Jane Costa
Laboratório de Biodiversidade Entomológica, Instituto Oswaldo Cruz/Fiocruz
E-mail: jcosta@ioc.fiocruz.br

 

O estudo da taxonomia vem sendo feito através de diferentes abordagens. O mais antigo é aquele baseado nas características morfológicas, também denominada de taxonomia a, surgindo posteriormente a taxonomia bioquímica ou b e mais recentemente a molecular ou g.

A taxonomia morfológica que é baseada nas características da morfologia externa das diferentes fases de desenvolvimento (ovo, ninfas e adultos) e seu padrão cromático, requer um conhecimento prévio de todas as estruturas para que se possa identificar um espécime utilizando a sua única ferramenta que é a chave dicotômica. Entretanto, a utilização das demais técnicas complementa-se entre si, e torna mais seguro não só o diagnóstico das espécies, como também a correlação entre elas, delineando inclusive os complexos de espécies como também as espécies crípticas.

 

Morfologia dos ovos

Em 1935, Galliard demonstrou pela primeira vez a importância da estrutura exocorial na distinção entre as diferentes espécies de insetos. A partir de então vários são os estudos com abordagens morfológicas e morfométricas do ovo e do opérculo de diferentes espécies, utilizando a microscopia óptica e microscopia eletrônica de varredura (Figura 1).

 

Figura 1: Exocório dos ovos em microscopia óptica e microscopia eletrônica de varredura. 1 – Triatoma maculata; 2 – Triatoma pseudomaculata. A – opérculo; b – corpo do ovo. Ilustração: Teresa Cristina M. Gonçalves. Foto: Wanderley de Souza (1985)

 

SSegundo Barata, os ovos dos triatomíneos apresentam uma variabilidade na forma, desde quase esférica em Panstrongylus geniculatus até cilíndrica em Psammolestes arthuri, e no tamanho com comprimento médio de 0,96mm em Alberprosenia malheroi, a 4,01mm em Dipetalogaster maxima (Figura 2).

 

Figura 2: Ovos de Triatominae. A: Dipetalogaster maxima, B: Alberprosenia malheiroi, C: Microtriatoma borbai, D: Psammolestes tertius, E: P. arthuri, F: Eratyrus mucronatus, G: Panstrongylus megistus, H: P. rufotuberculatus, I: P. tupynambai, J: Rhodnius neglectus, K: R. pallescens, M: Triatoma lecticularia, N: T. infestans, O: T. delpontei, P: T. protracta, Q: T. platensis. Ilustração: José Maria S. Barata (1998).

 

Quanto ao aspecto morfológico, o ovo apresenta uma borda corial, e o opérculo a borda opercular. Entre ambas, está a goteira espermática onde estão localizadas as micrópilas e logo acima as aerópilas, de menor tamanho, porém mais numerosas (Figura 3).

 

Figura 3: Aspecto da borda corial. A – Triatoma maculata: Mc- micrópila, Ge- goteira espermática, Ae – aerópila. B – Rhodnius pictipes. a- goteira espermática; b- orifício externo da micrópila, c- orifício interno da aerópila. Foto: A – Wanderley de Souza (1985), B – José Maria S. Barata (1998).

 

Diversos estudos mostram que de acordo com o gênero, os ovos podem apresentar estruturas como colo ou colarinho e achatamento lateral, bem como uma arquitetura exocorial que pode variar desde células hexagonais infundibuliformes a células poligonais, neste caso apresentando uma ornamentação constituída de perfurações (Figura 4, 5 e 6).

 

Figura 4: Aspecto geral do exocório e da estrutura das células hexagonais. Ovo: A – Rhodnius neglectus; B – Triatoma platensis, C – Eratyrus cuspidatus. Foto: José Maria S. Barata (1998).

 

Figura 5: Aspecto geral do exocório e da estrutura das células hexagonais. Ovo: A – Triatoma arthurneival; B – Triatoma rubrovaria, C- Triatoma pseudomaculata. Fotos: A e B, José Maria S. Barata (1998); C, Jacenir R. Santos – Mallet (2006).

 

Figura 6: Aspecto do exocório de quatro populações distintas de Triatoma brasiliensis. A – brasiliensis; B – melanica;
C – macromelasoma; D – Juazeiro. Barra = 10µm. Foto: Ortrud Monika Barth, Costa et al, 1997.

 

Morfologia de ninfas e adultos

Os barbeiros pertencem à subordem Heteroptera, cujos representantes apresentam o corpo dividido em cabeça, tórax e abdômen. Na cabeça estão localizados a maioria dos órgãos sensitivos, como antenas, olhos compostos e ocelos, e o aparelho bucal, no tórax os apêndices locomotores, patas e asas, e no abdômen, a genitália em sua porção posterior (Figura 7).

 

Figura 7: Aspecto geral do triatomíneo. Ilustração: Jacenir R. Santos – Mallet (2000)

 

Na subordem Heteroptera, o aparelho bucal é do tipo picador-sugador constituído de um lábio, de três ou quatro segmentos, o que caracteriza o hábito alimentar dos percevejos. No hematófago é reto com três segmentos, no predador é curvo, também com três segmentos e no fitófago é reto com quatro segmentos (Figura 8). No lábio estão alojados os estiletes bucais, as mandíbulas de ápice serrilhado e as maxilas que funcionam como estiletes. A este conjunto lábio-estiletes bucais denomina-se rostro.

 

Figura 8: Tipos de aparelho bucal: a – hematófago, b – predador, c – fitófago, d – ápice do rostro evidenciando o par de mandíbulas e maxilas. Foto: Jacenir R. Santos Mallet (2005).

 

Entre os heterópteros, existem espécimes que se assemelham muito com os triatomíneos, não só pelo aspecto geral como também pela coloração, o que leva muitos leigos a acreditarem que se trata de um barbeiro.

 

Ninfas

Os triatomíneos têm desenvolvimento do tipo hemimetabólico ou paurometabólico, isto é, apresentam uma fase de ovo seguida de cinco estádios ninfais até chegar ao adulto.
As formas jovens diferenciam-se dos adultos pelos seguintes aspectos: na cabeça, o rostro não atinge o proesterno, os ocelos são ausentes e os olhos compostos têm tamanho menor do que o da forma adulta. No tórax, o pronoto é desprovido de tubérculos e carenas, e o proesterno não apresenta sulco estridulatório (Figura 9). As patas apresentam segmentação idêntica ao de um adulto com exceção dos tarsos que são dímeros, ou seja, de dois segmentos.

 

Figura 9: Proesterno: A – Linshcosteus kali, B – Cavernicola pilosa, C – Cavernicola pilosa, centro do proesterno. Ilustração: Herman Lent e Peter Wygodzinsky (1979).

 

A partir do terceiro estádio já é possível visualizar no meso e metatórax as manchas alares, que passam a denominar-se de teca alar no 4° e 5° estádios (Figura 10).

 

 

 

Figura 10: Triatoma maculata, pela microscospia óptica. A – Ninfa de 1º estádio; B – Ninfa do 2º estádio, C – Ninfa do 3º estádio,
D – Ninfa do 4º estádio, E – Ninfa do 5º estádio. Barra = 1mm. Ilustrações: Teresa Cristina M. Gonçalves (1985).

 

O abdômen possui 11 segmentos completos, sendo o 10° e 11°, o tubo anal e o ânus, respectivamente. Lateralmente, visualiza-se em cada segmento as manchas conexivais. As ninfas de 5° estádio apresentam o 8º e 9º segmentos ventrais modificados em placas genitais, cuja morfologia possibilita diferenciar o sexo do futuro (Figura 11).

 

Figura 11: Placas genitais de ninfas de 5º estádio. Triatoma maculata – A e B; Triatoma pseudomaculata – C e D. st – esternito; X – ânus; XI – tubo anal. Ilustrações: Teresa Cristina M. Gonçalves (1985).

 

Para a identificação das espécies ainda na forma jovem, em 1956, Galvão elaborou uma chave dicotômica para ninfas de espécies brasileiras mais comuns; Lent e Wygodzinsky em 1979, para formas jovens de 1º e 5º estádios, mas apenas em nível de gênero. Girón e colaboradores atualizaram a chave de Lent e Wygodzinsky incluindo espécies e gêneros novos ou revalidados.

 

Adultos

Nos triatomíneos, o corpo pode apresentar variações no tamanho, na coloração, na pilosidade e na forma de algumas estruturas de acordo com a espécie. A cabeça, onde está localizado o maior número de órgãos sensitivos, apresenta um de par de olhos compostos, um par de ocelos, um par de antenas de quatro segmentos e o aparelho bucal localizado ventralmente. Todas essas estruturas são providas de sensilas responsáveis pela orientação conforme mencionado por Lorenzo e colaboradores e pela comunicação do inseto, conforme descrito por Figueiras e colaboradores.

Outras estruturas na cabeça podem apresentar forma, tamanho e coloração diferentes, constituindo-se de importância na identificação das espécies. Na porção mediana da cabeça situa-se o tilo, seguido do clípeo e do ante-clípeo, este no ápice da cabeça. Lateralmente, estão as genas e jugas, cuja forma e comprimento também podem variar, segundo Lent e Wygodzinsky (Figura 12).

Figura 12: Triatoma rubrofasciata.   A – Cabeça. Ilustração: Herman Lent e Peter Wygodzinsky (1979).

 

Os olhos compostos são formados por omatídeos hexagonais, regulares ou não, ocasionalmente apresentando cerdas implantadas entre os omatídeos, denominadas de “erwinilas”, (Figura 13) como descrito por Otiz e Boszko.

 

Figura 13: Rhodnius brethesi. Olho composto, com detalhe das cerdas entre os omatídeos, “erwinillas”. Foto: Jacenir Santos – Mallet (2005).

 

Os ocelos estão situados após os olhos compostos e entre ambos pode existir uma elevação, denominada calosidade pós-ocular, característica da tribo Rhodniini que inclui os gêneros Rhodnius e Psammolestes (Figura 14).

 

Figura 14: Rhodnius pictipes. A – Olho composto e região pós – ocular, vista lateral, B – Psammolestes arthuri, olho e região pós- ocular, vista lateral, C – Rhodnius pictipes, olho e região pós-ocular, vista dorsal. Foto: Herman Lent e Peter Wygodzinsky (1979).

 

A antena é constituída de quatro segmentos, denominados de escapo, pedicelo, o mais longo, e flagelo, este composto por dois segmentos, os antenitos flagelares. Em todos os segmentos encontram-se distribuídas estruturas sensoriais (Figura 15), classificadas por Catalá como mecanoreceptores, quimioreceptores e termo-higroreceptores.

 

Figura 15: Rhodnius brethesi. Tipos de sensilas da antena: A – Tricobótrias na face externa lateral da antena, B – área cuticular da base da tricobótria, C – sensilas com diferentes formas e tamanhos. Foto: Jacenir R. Santos – Mallet (2005).

 

As antenas estão inseridas em tubérculos anteníferos, cuja localização pode auxiliar na diferenciação dos três gêneros que incluem as espécies de maior importância epidemiológica, Rhodnius, Panstrongylus e Triatoma. Desta forma, tomando como referencial a distância entre a margem anterior do olho composto e o ápice do clípeo, os insetos que apresentam a inserção dos tubérculos antes da metade desta distância, ou seja, próximo ao olho composto pertencem ao gênero Panstrongylus. Aqueles cujo tubérculo está inserido bem na linha mediana daquela distância incluem as espécies do gênero Triatoma, e aqueles cuja implantacão está após a metade desta distância, ou seja, no ápice da cabeça, é característico do gênero Rhodnius (Figura 16).

 

Figura 16: Posição do tubérculo antenífero. A – Panstrongylus sp., B- Triatoma sp., C – Rhodnius sp. Ilustração: Luiz Rey (1991).

 

O tórax é dividido em três segmentos protórax, mesotórax e metatórax. E estes em dorsal – denominados de noto, lateral – pleura e ventral – esterno (Figura 17).

 

Figura 17: Esquema e nomenclatura da divisão do tórax de um inseto hipotético.

 

O protórax é o segmento mais desenvolvido sendo representado dorsalmente pelo pronoto. Este é dividido em lobo anterior e lobo posterior. O primeiro pode apresentar ou não tubérculos discais e laterais, e o segundo apresenta as carenas submedianas (Figura 18). Ambos com colorações que podem variar entre as diferentes espécies, sendo por isso de importância taxonômica. A região lateral não tem importância taxonômica. Ventralmente, apenas o proesterno apresenta entre o primeiro par de coxas uma estrutura estriada, o sulco estridulatório, de forma triangular (Figura19). Movimentos repetitivos da cabeça fazem com que o ápice do rostro friccione esta estrutura produzindo um som, cujo espectro de frequência é muito similar, apesar do formato diferente e das distâncias entre as estrias. Sendo assim, Schilman e colaboradores sugerem que sua ação não seja específica e sua função a de deter o predador.

 

 Figura 18: Triatoma rubrofasciata.  Pronoto e escutelo.  Ilustração: Herman Lent e Peter Wygodzinsky (1979).

 

 

 

Figura 19: Sulco estridulatório. 1 – Triatoma pseudomaculata, 1º ao 5º estádio (Microscopia Óptica): 2 – A – Triatoma rubrofasciata, B – Eratyrus mucronatus, C – Belminus peruvianus, D – Psammolestes coreodes (Microscopia Eletrônica de Varredura). Ilustração: 1 – Teresa Cristina M. Gonçalves (1985), 2 – Fotos: Herman Lent e Peter Wygodzinsky (1979).

 

O mesotórax (Figura 17) apresenta o mesonoto praticamente coberto pelo pronoto, vizualizando-se apenas uma estrutura triangular, denominada escutelo (Figura 18). A mesopleura e o mesoesterno não tem importância taxonômica (Figura 20).

O metatórax apresenta o metanoto muito reduzido sendo visualizado apenas a metapleura e o metaesterno (Figura 20).

Os apêndices locomotores, patas e asas, estão localizados no pro meso e metatórax, e meso e metatórax, respectivamente (Figura 20). Os diferentes segmentos das patas podem apresentar colorações que auxiliam na identificação das espécies. As tíbias podem apresentar na região apical o ctenídio e a fosseta esponjosa (Figura 21).

 

Figura 20: Triatoma rubrofasciata. Tórax: A- Vista ventral; B – Lateral; C – pata; D – Asas. Herman Lent e Peter Wygodzinsky (1979).

 

Figura 21: Rhodnius brethesi. Estruturas da pata. A – ápice da tíbia com fosseta esponjosa (f) e ctenídio (c), B – ctenídio, C – projeções digitiformes na borda a fosseta esponjosa, D – detalhe do ápice das projeções, E – pêlos localizados na região mediana, F – ápice dos pêlos. Fotos: Jacenir R. Santos – Mallet (2005).

 

A pro, meso e metapleura, ao contrário de outros grupos de insetos, não tem importância taxonômica, Entre a pro e mesopleura, e meso e metapleura estão localizados os estigmas respiratórios torácicos e na metapleura a abertura da glândula odorífera (Figura 22).

 

Figura 22: Aspecto geral da abertura da glândula odorídera. Foto: Jacenir R. Santos – Mallet (1990).

 

O abdômen é constituído de 11 segmentos dorsais ou urotergitos e 11 ventrais ou uroesternitos, sendo que o 10° e o 11° correspondem ao tubo anal e ânus, respectivamente. Lateralmente, de ambos os lados, estão os conexivos cuja função é proporcionar a dilatação do abdômen no momento do repasto sanguíneo. Esta estrutura tem importância taxonômica devido à variabilidade no padrão cromático entre algumas espécies (Figura 23).

 

Figura 23: Abdômen do macho: A – vista dorsal, B – ventral; Abdômen da fêmea: C – dorsal, D – genitália do macho, E – parâmetro, F – genitália da fêmea, vista lateral e ventral. Ilustração: Herman Lent e Peter Wygodzinsky (1979).

 

Nas fêmeas o abdômen possui nove segmentos dorsais e sete ventrais, porque o 8° e 9° esternitos modificaram-se em estruturas denominadas de gonocoxitos e gonapófises, para formar a genitália externa (Figura 24).

 

Figura 24: Panstrongylus chinai – A: placas genitais, vista ventral, B: 8º e 9º urotergitos: C: gonocoxito e gonapófise do 8º segmento: D: gonapófise do 8º segmento: E: gonocoxito do 9º segmento: F e G: gonapófise do 9º segmento, de perfil e de frente. Ilustração: Herman Lent & José Jurberg (1975).

 

De acordo com Lent e Wygodzinsky, a uniformidade destas estruturas impossibilitaram o seu uso com fins taxonômicos, motivo pelo qual cessaram-se os estudos com esta abordagem.

Os machos possuem sete segmentos dorsais e sete ventrais. O 8° e 9° segmentos modificaram-se para formar estruturas da genitália externa. O 8° segmento é uma estrutura em forma de C, que recobre parte do 9° segmento, também denominado de pigóforo. Este pode apresentar uma estrutura pontiaguda na região distal dorsal, denominada processo mediano do pigóforo. Dentro do pigóforo está alojado o órgão copulador ou falo que se divide em edeago e aparelho articular. O edeago é constituído de uma cápsula elipsóide, limitado ventralmente pela conjuntiva e dorsalmente pelo falosoma. Dentro do edeago estão estruturas quitinizadas presas entre si por membranas. O aparelho articular, responsável pelo movimento do edeago no momento da cópula, é uma estrutura quitinizada e, quando em repouso, situa-se dorsalmente sobre o edeago (Figura 25).

 

Figura 25: A – Falo, vista lateral, B – Falo, vista dorsal, C – aparelho articular, D – Pigóforo, vista lateral, E – Processo mediano do pigóforo. Herman Lent e Peter Wygodzinsky (1979).

 

De acordo com Lent e Wygodzinsky, as diferentes estruturas que constituem a genitália do macho podem ser usadas com fins taxonômicos, motivo pelo qual são incluídas na chave dicotômica para a identificação das espécies.

Conhecer a morfologia é o primeiro passo para a identificação taxonômica de um ser vivo, inclusive os triatomíneos (Lent & Wygodzinsky, 1979; Galvão et al 2003; Costa et al 2013). Entretanto, casos como espécies crípticas (Noireau et al. 1998; Cortez et al 2007), variações fenotípicas devido a processos de especiação (Costa et al 2016) e plasticidade fenotípica (Dias et al. 2008; Gonçalves et al 2013) necessitam de estudos mais aprofundados em nível molecular, bem como as correlações filogenéticas (Hypsa et al. 2002; Monteiro et al 2004; Almeida et al. 2009; Teves at al. 2016).

 

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Interna

Morfologia interna

 

Jacenir Reis dos Santos-Mallet e Suzete Araujo Oliveira Gomes

Laboratório de Leishmanioses Instituto Oswaldo Cruz/Fiocruz

E-mail: jacenir@ioc.fiocruz.br

E-mail: saogomes@ioc.fiocruz.br

 

Os primeiros estudos em insetos foram relacionados unicamente aos caracteres externos, devido à inexistência de instrumentos de aumento capazes de visualizar a organização interna destes. O primeiro trabalho sobre anatomia interna de insetos foi do médico italiano Malpighi, sobre o bicho da seda. O aprimoramento dos instrumentos de visualização, como as lupas, microscópios de luz, e mais recentemente, a microscopia eletrônica, tornou possível analisar e compreender uma série de fenômenos importantes, complementados obviamente com estudos relacionados à fisiologia e à bioquímica das células.

A morfologia interna dos triatomíneos foi estudada por inúmeros autores através de trabalhos de anatomia, histologia e ultraestrutura de órgãos e sistemas. Logo abaixo da cutícula, encontra-se uma grande quantidade de corpo gorduroso, envolvendo vários órgãos, como o tubo digestivo, gônadas, glândulas, etc.

 

Sistema digestivo

O sistema digestivo dos triatomíneos divide-se em 3 partes: o intestino anterior, médio e posterior.

Intestino anterior:

É precedido pelo rostro, que, em repouso, está adaptado à parte inferior da cabeça, e mantém no seu interior o jogo dos estiletes usados para a sucção do sangue e injeção das substâncias produzidas pelas glândulas salivares.

A faringe é uma parte do tubo digestivo altamente especializada para a aspiração do sangue, continuando-se com o esôfago até o intestino médio (Figura 1).

 

Figura 1: Dissecção de Rhodnius prolixus após anestesiado, retirando-se as asas e cortando-se os conexivos laterais. Foto: Catarina Macedo.

 

Intestino médio:

Compreende a maior porção do tubo digestivo do triatomíneo, sendo formado pelo promesêntero (estômago) e posmesêntero (intestino). O estômago quando cheio de alimento ocupa grande parte da cavidade do corpo do inseto, empurrando os outros órgãos para os lados (Figura 2 e 3).

 

Figura 2: Destacando os tergitos abdominais. Foto: Catarina Macedo.

 

Figura 3: Visualização das estruturas internas. Foto: Catarina Macedo.

 

 

 

Membrana peritrófica

Na maioria dos insetos hematófagos, o intestino médio é internamente coberto com uma membrana ou matriz peritrófica que protege as células epiteliais contra a abrasão por fragmentos do conteúdo intestinal. Outras funções têm sido descritas para a membrana peritrófica, incluindo: barreira contra invasão de patógenos, sítio de interação parasito-vetor, compartimentalização do bolo alimentar e separação do epitélio inetstinal pela formação do espaço endo e ecto-peritrófico.

Os hemípteros apresentam uma delicada membrana pseudo-peritrófica envolvida pelos microvilosidades, a qual se estende ao lúmem e termina num fundo cego. Esta contém lipoproteínas, mas não contém quitina, sendo chamada de membrana perimicrovilar. Em triatomíneos, as membranas pseudo-peritróficas são sintetizadas pelo epitélio do trato digestivo total, em todos os estágios, Estas estruturas são formadas por glicofosfolipídeos, proteínas, carboidratos e enzimas hidrolíticas. Além disso, esta membrana tem permeabilidade seletiva que permite que enzimas digestivas as atravessem e cheguem ao bolo alimentar, e também que produtos da digestão sejam absorvidos pelo epitélio intestinal.

Um dos importantes estágios no ciclo do desenvolvimento de Trypanosoma cruzi dentro de seu hospedeiro invertebrado é a interação entre a superfície do protozoário e moléculas presentes na membrana perimicrovilar do trato intestinal de triatomíneos.

Intestino posterior:

O proctodeo, constituído por ampola retal e o reto, forma a parte final do trato digestivo e possui um importante papel na reabsorção de água e sais minerais, A ampola retal consiste de um saco muscular com considerável capacidade de distensão, onde desembocam os quatro túbulos de Malpighi de tamanhos variáveis. Na ampola retal ficam contidas fezes e urina para serem eliminadas posteriormente pelo reto (Figura 4 e 5). Nos insetos infectados, os tripanosomas metacíclicos mantidos na ampola retal, são eliminados pelas fezes e transmitidos aos novos hospedeiros vertebrados.

 

 

Figura 4: Inseto dissecado após alimentação.

 

 

Figura 5: Esquema mostrando o intestino anterior (faringe e esôfago), seguindo do intestino médio, em Triatoma infestans. Em destaque as glândulas salivares (Lobos D1, D2 e D3).

 

 

Glândulas salivares

As glândulas salivares têm grande diversificação quanto ao número, tamanho, forma e situação nos diferentes triatomíneos, Em geral localizam-se na cavidade torácica, próximas à parte inicial do tubo digestivo, onde encontram espaço suficiente para seu desenvolvimento. O deslocamento para a região abdominal resulta dos eventuais movimentos peristálticos dos órgãos vizinhos. As glândulas salivares são em número de três pares e a nomenclatura usada para as glândulas salivares – D1, D2 e D3 (Figura 1),

O par D1 corresponde às glândulas principais, o D2 às glândulas suplementares e o par D3 às glândulas acessórias. Em todas as espécies de triatomíneos estudadas sempre encontramos os três pares de glândulas salivares, com exceção do gênero Rhodnius que não apresenta a típica glândula D3. De forma geral as glândas D1 e D2 têm cor branca leitosa ou um pouco amarelada, como ocorre em P. megistus. Entretanto, no gênero Rhodnius as glândulas D1 e D2 são alongadas e de cor avermelhada (Figura 6),

 

Figura 6: Esquema mostrando as duas porções do intestino médio de Triatoma infestans, o promesêntero (PRM) e o posmesêntero (PSM), e o intestino posterior. Lacombe, 1957.

 

As formas do Trypanosoma rangeli que invadem as glândulas salivares de insetos vetores são introduzidas no hospedeiro vertebrado durante a salivação, no início do repasto sanguíneo.

A ação combinada de ecto-quinases e ectofosfatases podem estar regulando alguns mecanismos celulares, principalmente na membrana plasmática. A atividade ecto-fosfatase intervem na adesão de fungos a células epiteliais. Recentemente, foi caracterizada por Gomes e colaboradores na superfície de glândulas salivares de R. prolixus atividade ecto-fosfatase ácida associada à adesão de T. rangeli.

Sistema excretor

Tubulos de Malpighi

O sistema excretor dos triatomíneos consiste de quatro túbulos de Malpighi que desembocam numa grande bolsa retal, no qual são divididos em dois segmentos, proximal e distal, em permanente contato com a hemolinfa (Figura 7).

 

 

Figura 7: Abdômen dissecado mostrando o intestino médio (PRM=promesêntero: PSM=posmesêntero), o intestino posterior (AR=ampola retal) e os túbulos de Malpighi (TM).    Santos-Mallet, 2003.

 

A função primária dos túbulos de Malpighi é o transporte trans-epitelial, resultando na secreção de íons e excesso de água, como descrito por Madrell. A região proximal e distal destes túbulos tem epitélio simples revestido por uma lâmina basal. O citoplasma é homogêneo na região proximal e existem numerosos vacúolos, grânulos e minerais como Fósforo, Cloro, Cálcio, Potássio, Manganês, Magnésio e Ferro, na região distal. São vistas mitocôndrias em todo o epitélio em ambas as regiões e dentro de microvilosidades (Figura 8).

 

Figura 8: Esquema mostrando a porção final do intestino de Triatoma infestans, intestino posterior ou proctodeo e a inserção dos túbulos de Malpighi.   Lacombe, 1957.

 

O glicogênio encontrado nos túbulos de Malpighi é possivelmente a principal reserva de energia para as células. Os ions são utilizados na regulação do volume celular, como mostrado por Santos-Mallet. Caruso-Neves e colaboradores descreveram que a Na + K–ATPase e a proteína quinase são enzimas associadas à regulação do volume celular.

Sistema circulatório

Os insetos possuem um sistema circulatório onde o sangue circula por toda cavidade do corpo, irrigando os vários tecidos e órgãos. Existe um órgão especial bombeador, chamado vaso dorsal, situado dorsalmente no corpo do inseto que bombeia o sangue da porção posterior do corpo e o evacua na cavidade interna da cabeça. Desta cavidade o sangue outra vez circula por todo dorso do corpo, é retirado da cabeça, sendo novamente bombeado para frente, e assim por diante. Este processo é chamado de sistema circulatório aberto, e toda cavidade do corpo que o sangue circula é chamada de hemocele (Figura 9).

 

Figura 9: Dissecção e localização das glândulas salivares de Rhodnius prolixus.

 

Sangue:

O fluído que circula por toda cavidade do corpo do inseto é chamado hemolinfa, Ele consiste de uma parte líquida, o plasma, e uma seleção de células livres chamadas hemócitos.

Vaso dorsal:

Como o nome diz, o vaso dorsal fica diretamente abaixo do dorso do inseto, Ele estende-se por todo comprimento do corpo, do final posterior do abdômen até a cabeça. Ele é o principal órgão pulsátil responsável pela circulação do sangue.

O vaso dorsal é dividido em duas partes: uma porção posterior chamada coração, e uma porção anterior chamada de aorta. Em geral, o coração é a porção pulsátil e a aorta é o tubo que carrega o sangue para frente e libera dentro da cabeça.

O coração é mais ou menos dilatado em cada segmento para formar câmaras segmentais cada câmara possui um par de aberturas laterais ou óstio, por onde o sangue entra na câmara. A aorta é uma extensão da cabeça de forma tubular simples, que também pulsa e consequentemente serve como acessório para a cabeça, causando a circulação.

Conectados ao lado inferior do coração, estão presentes pares de bandas musculares conhecido como músculos alares ou aliformes. Esses músculos formam uma divisão entre a cavidade principal do corpo, chamada diafragma dorsal (Figura 9), e a região ao redor do coração, chamada sinus dorsal. O diafragma e sinus estendem-se somente por todo coração e não continuam a desenvolver-se na região da aorta.

No interior do coração encontramos células denominadas pericardiais (Figura 10).

 

Figura 10: A – Esquema dos túbulos de Malpighi, adaptado de Wigglesworth (1931); B – Túbulos de Malpighi no interior do inseto dissecado.  Santos – Mallet, 2003.

 

 

Sistema respiratório

A oxigenação dos tecidos dos triatomíneos, como em outros insetos, é feita pelo sistema traqueal que se inicia com pequenas aberturas na superfície externa do exoesqueleto, denominadas de espiráculos ou estigmas respiratórios, e distribui-se internamente por todos os órgãos por meio de tubos delicados, as traquéias e traquéolas, que conduzem o oxigênio até as células (Figura 11).

 

Figura 11: Microscopia óptica (a) e Microscopia eletrônica de transmissão (b) dos túbulos de Malpighi de Rhodnius prolixus.  T= traquéia: ep= epitélio; Mv= microvilosidaddes: N= núcleo: Mt= mitocôndrias: MB+ membrana basal.  Santos – Mallet, 2003.

 

 

Na região cefálica existem dois ramos traqueais de calibre maior, que partem do 1º par de estigmas torácicos. No tórax, partindo de cada um dos dois pares de estigmas torácicos, existem dois troncos principais, que se dirigem para a região anterior e posterior do corpo do inseto. Na região abdominal, o sistema traqueal é mais complexo, partindo de cada par de espiráculos abdominais, originando ramos secundários que envolvem todos os órgãos, como descrito por Lacombe (Figura 12).

 

Figura 12: A – Esquema do sistema circulatório segundo Wigglesworth (1939), evidenciando os músculos aliformes; B – aspecto em leque de um tufo de músculos aliformes de triatomíneos (Lacombe & Santos – Mallet, 1986).

 

As traquéias são invaginações do tegumento, apresentam uma coloração prateada e aspecto estriado característico, devido ao revestimento interno ser formado por filamentos quitinisados (tenídeos), geralmente espiralados (Figura 13). Esta camada interna, constituída de quitina, é conhecida como íntima ou endotraquéia (Figura 14).

 

Figura 13: Sessão longitudinal do coração mostrando no seu interior as células pericardiais (cp).    Nogueira & De Souza, 1991.

 

Figura 14: Traquéias e traquéolas de Panstrongylus megistus vistas através da microscopia eletrônica de varredura.  Santos – Mallet, 1990.

 

Sistema reprodutor

Aparelho Reprodutor da fêmea

É constituído de um par de ovários, um par de ovidutos laterais, um oviduto comum, uma bolsa copuladora, uma espermateca e a vagina,

Os ovários (Figura 15), sustentados por um filamento terminal que se prende na altura do segmento torácico, são alongados e envoltos por traquéolas e sacos traqueais que aumentam a troca gasosa. Cada ovário é formado por sete ovaríolos que, através de um curto canal desembocam em um único ponto, o cálice, que tem continuidade com o oviduto lateral. Estes se unem na região posterior para formar o oviduto comum, passando depois a denominar-se bolsa copuladora e terminando na vagina (Figura 16).

 

Figura 15: Esquema mostrando a distribuição das traqueias a partir dos espiráculos na região abdominal de Panstrongylus megistus. Lacombe, 1965.

 

Figura 16: Traqueia de Panstrongylus megistus vistas através da microscopia eletrônica de varredura, mostrando os tenídeos. Santos-Mallet, 1989.

 

 

Na bolsa copuladora desembocam um par de glândulas acessórias e a espermateca ímpar. As glândulas acessórias têm como função a produção do muco que vai recobrir os ovos que são depositados livres ou fixados ao substrato. Todas as espécies da tribo Rhodniini e algumas de outros gêneros fixam os seus ovos. A espermateca é estrutura que armazena os espermatozóides e garante a fertilidade das fêmeas por um período após a cópula.

 

Aparelho Reprodutor do macho

A genitália interna dos machos, na fase adulta, apresenta um par de testículos ovalados, de coloração esbranquiçada, localizado entre o 2º e 5º segmentos abdominais, envoltos pela cápsula testicular e por inúmeras traquéias e traquéolas. Todo o sistema reprodutor é sustentado pelo filamento terminal que se prendem à altura do segmento torácico.

No interior dos testículos, localizam-se os sete folículos testiculares, dispostos de forma enovelada e de tamanhos diferentes, o que possibilita caracterizá-los como mostrado por Gonçalves e colaboradores nos diferentes gêneros e, recentemente, em populações de Triatoma brasiliensis por Freitas e colaboradores.

De cada folículo testicular parte um canal eferente que se une na porção mediana do testículo originando o canal deferente. Este atravessa a membrana e segue em direção à região posterior do corpo do inseto. O canal deferente em sua porção mediana dilata-se para formar a vesícula seminal, voltando logo a seguir ao seu calibre normal (Figura 17),

 

Figura 17: Traqueia de Panstrongylus megistus vistas através da microscopia eletrônica de transmissão, mostrando a endotraquéia (intima) e a ectotraqueia (*). N= núcleo.  Santos – Mallet, 1990.

 

Na região distal do canal deferente, desemboca o canal glandular que por sua vez está ligado a quatro pares de glândulas acessórias (Figura 18), responsáveis pela produção da secreção que irá envolver espermatozóides originando assim o espermatóforo.

 

Figura 18: Ovários de fêmea de Panstrongylus megistus.   Santos – Mallet, 1989.

 

 

 

Figura 19: Esquema do sistema reprodutor da fêmea de triatomíneo. Ramirez Pérez, 1969.

 

Glândula odorífera

É característica de quase todos os hemípteros a presença de glândulas odoríferas situadas na região torácica. A secreção desta glândula tem odor forte, causando efeito repulsivo, e até mesmo, em alguns casos, intoxicação respiratória, descrito por Carayon. Brindley refere-se à presença de um par de glândulas em Rhodnius prolixus, sendo a partir de então referidas em triatomíneos como glândulas de Brindley,

Estas glândulas estão situadas na região dorso-ventral do metatórax, possuindo orifício de abertura na altura do terceiro par de patas. Em Panstrongylus megistus este orifício possui um formato de “buraco de fechadura”, com formato arredondado, cerca de 1mm de diâmetro e aspecto hialino, alcançando o segundo segmento abdominal.

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Biologia

Biologia de Vetores

 

Teresa Cristina Monte Gonçalves
Laboratório Interdisciplinar de Vigilância Entomológica em Diptera e Hemiptera, Instituto Oswaldo Cruz/Fiocruz
E-mail: tcmonte@ioc.fiocruz.br

Jane Costa
Laboratório de Biodiversidade Entomológica, Instituto Oswaldo Cruz/Fiocruz
E-mail: jcosta@ioc.fiocruz.br

Os triatomíneos têm desenvolvimento do tipo hemimetabólico, isto é, apresentam uma fase de ovo, cinco estádios ninfais e a fase de adulto.

O tempo do desenvolvimento varia entre as diferentes espécies o que justifica o fato de algumas terem um ciclo de vida curto, de menos de três meses, e outras um ciclo de vida longo, que pode chegar a dois anos. Em condições de laboratório, a maioria das espécies apresenta um ciclo médio de 6 a 15 meses.

Entretanto, a complementação do ciclo biológico depende de fatores abióticos, como a temperatura, que deve estar entre 27º e 30º C, e a umidade relativa, entre 60 e 85%, dependendo da espécie, como mostrado por Costa e colaboradores e Gonçalves e colaboradores. Quando estas condições estão muito alteradas podem ocorrer anomalias morfológicas após a ecdise, da postura e eclosão do ovo.

A hematofagia ocorre em todas as fases de desenvolvimento dos triatomíneos. Entretanto, pode ocorrer canibalismo, principalmente das ninfas mais jovens sobre as mais desenvolvidas, bem como da alimentação em hemolinfa de baratas, como mostrado por Lorosa e colaboradores. As ninfas de quinto estádio ingerem maior quantidade de sangue. Na fase adulta, tanto a fêmea quanto o macho, são hematófagos, o que aumenta o potencial de transmissão de Trypanosoma cruzi. Na fêmea, o sangue é de extrema importância para a maturação dos ovários e a oviposição.

Para que os insetos mudem de um estádio para outro é necessário que ocorra pelo menos um repasto sanguíneo, pois é a distensão abdominal e fatores protéicos oriundos da alimentação sanguínea (hemoglobina) que ativam as células neurosecretoras. Estas, por sua vez, determinarão uma sequência de estímulos ao cérebro, que serão responsáveis pela produção dos hormônios da muda (ecdisona) e do crescimento (hormônio juvenil). O hormônio do crescimento mesmo na fase adulta é importante para a maturação dos ovos.

O tempo de defecação é de extrema importância para caracterizar o potencial vetorial de uma espécie de triatomíneo, uma vez que aquelas que depositam suas fezes ainda sobre o hospedeiro têm maior chance de transmitir o parasito do que aquelas que defecam fora da fonte alimentar e podem assim ser classificadas como “boas ou más” transmissoras de T. cruzi com comenta Lazzari.

A resistência ao jejum é uma característica dos insetos de uma forma geral. Isto só é possível devido ao acúmulo de reserva nutritiva feita através de uma massa amorfa, encontrada na hemocele, denominada de corpo gorduroso.

Nos triatomíneos, o período de resistência ao jejum é maior nas ninfas de quinto estádio, entretanto pode variar entre as espécies. Os períodos mínimos e máximos para as ninfas de quinto estádio podem variar de 58 a 217 dias e, nos adultos, de 38 a 89 dias, como evidenciado por Cortéz e Gonçalves. Este aspecto da biologia é de extrema importância principalmente em relação às espécies antropofílicas ou com tendência à colonização, porque auxilia no planejamento de programas de combate e controle do vetor.

Este aspecto da biologia é de extrema importância principalmente quando se trata de espécies antropofílicas ou com tendência a colonização, porque auxilia no planejamento de programas de combate e controle do vetor.
A dispersão dos triatomíneos é outro aspecto importante sob o ponto de vista epidemiológico, podendo ocorrer através de dois mecanismos: um passivo, através do hospedeiro vertebrado, e outro ativo, pelo seu próprio deslocamento.
A dispersão ativa dos triatomíneos está diretamente associada ao estado nutricional das formas adultas e a regulação da densidade das populações. A ação antrópica no meio ambiente contribui de forma significativa para que ocorra esta dispersão, pois afugenta ou leva a morte os hospedeiros dos triatomíneos silvestres.

A capacidade de vôo dos triatomíneos é uma característica que pode ser progressivamente reduzida em populações domésticas, como mostrado por Schofield e colaboradores. Ao contrário, espécies de habitat silvestre mantêm a capacidade de vôo. Em Triatoma infestans, a distância média de vôo fica em torno de 200m, conforme descrito por Schofield e Matthews, enquanto no campo foram verificados vôos com mais de 1km por Schweigmann e colaboradores.

 

Referências:

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